Filogenias
knitr::opts_chunk$set(echo = TRUE)
Primero, ¿Qué es un árbol Filogenético? 🌲
- Un árbol filogenético es un diagrama que muestra la relación de parentesco entre especies (o taxones)
-Los árboles filogenéticos permiten visualizar cómo diferentes especies se relacionan y han divergido a lo largo del tiempo.
Uno de los formatos más utilizados para representar filogenias es el Newick(.tree)
El formato Newick es una notación para representar parentescos utilizando paréntesis y comas.
Ejemplo
Si queremos decir que A y B se parecen más entre ellos que con X, lo anotaríamos así:
#| eval: true
#| echo: true
"((A,B),X);"
Para que R pueda identificar esta notación, se puede usar el paquete ape:
#| echo: true
#| eval: true
library(ape)
library(dplyr)
read.tree(text="((A,B),X);") %>% plot()
El formato Newick: 🐕🐺
Es un forrmato anidado, por lo que podemos explorar la relación entre diferentes grupos. Por ejemplo:
Sabemos que los lobos, los coyotes y los zorros pertenecen a Canidae, pero que los lobos y los coyotes son del mismo género
#| eval: true
#| echo: true
Canidae <-"(Vulpes_vulpes,(Canis_lupus,Canis_latrans));"
read.tree(text=Canidae) %>% plot()
Si agregamos murciélagos: 🦇
#| echo: true
#| eval: true
#| label: murcis
Mammalia <-"(Desmodus_rotundus,(Vulpes_vulpes,(Canis_lupus,Canis_latrans)));"
read.tree(text=Mammalia) %>% plot()
También podríamos anexar otros grupos pj: cuervos y zanates. ¿Estos dónde irían? 🐦
#| label: zan
#| echo: true
#| eval: true
tetrapoda<-"((Quiscalus_mexicanus,Corvus_corax),(Desmodus_rotundus,(Vulpes_vulpes,(Canis_lupus,Canis_latrans))));"
read.tree(text=tetrapoda) %>% plot()
Si agregamos una planta, los mamíferos y las aves se anidarían.🌱
#| eval: true
#| echo: true
Eukarya<-"(Sideroxylon_celastrinum,((Quiscalus_mexicanus,Corvus_corax),(Desmodus_rotundus,(Vulpes_vulpes,(Canis_lupus,Canis_latrans)))));"
Nktree<-read.tree(text=Eukarya)
plot(Nktree)
Partes de una filogenia:🌲
Conceptos básicos: - Nodo: Punto de divergencia en el árbol. - Rama: Conexión entre nodos, representa la evolución. - Hoja o terminal: Especie o taxón actual. - Raíz: Ancestro común.
#| eval: true
#| echo: true
# Grafica el árbol
plot(Nktree, main="Árbol filogenético Eukarya", cex=0.9)
# Identificar y graficar la raíz
nodelabels("Raíz", node=8, frame="circle", bg="lightblue", col="blue", adj=0)
# Identificar y graficar las hojas (especies terminales)
tiplabels("Tip/Hoja", frame="none", bg="white", col="darkgreen", adj=c(-0.5,-0.5))
# Identificar y graficar los nodos internos (puntos de divergencia)
nodelabels(text = rep("*", 5), node = 9:13, bg = "yellow", frame = "circle", cex = 1)
# Identificar y graficar las ramas (tramos entre nodos)
# Para resaltar una rama, puedes usar edgelabels. Ejemplo mostrando la rama entre los nodos 8 y 9:
edgelabels("Rama", frame="none",edge=3, col="black", adj=c(-0.5,-0.5))
Mega-filogenias
Hasta este punto hemos construido de manera intuitiva un árbol filogenético, estableciendo relaciones con base en el conocimiento disponible. Sin embargo, el creciente número de secuenciaciones, junto con los avances en el estudio biológico de las especies y en el registro fósil, ha dado lugar a múltiples propuestas filogenéticas en la literatura. Estas, además, pueden ser exploradas y manipuladas mediante el uso de R.
Aqui algunos ejemplos:
Practica
En esta práctica haremos uso del paquete ggtree para graficar, personalizar y anotar árboles filogenéticos
#| eval: false
#| echo: true
#| message: false
#| warning: false
#install.packages("BiocManager")
#BiocManager::install("ggtree")
Paquetes necesarios:
#| eval: true
#| echo: true
#| message: false
#| warning: false
library(ape)
library(ggtree)
library(deeptime)
library(tidytree)
library(ggimage)
library(geiger)
library(caper)
library(TDbook)
library(here)
¿Qué insumos utilizaremos?
En este ejercicio utilizaremos una filogenia con las especies del Orden Siluriformes (peces) a las cuales se le conoce su tipo de migración. Esto es un subset de la Megafilogenia para peces propuesta por Rabosky (2018)
#| eval: true
#| echo: true
fishdata<-read.table("../datos/DataFish.txt")
fishtree <-read.tree("../datos/treefish.txt")
fishtree$tip.label<-gsub("_", " ", fishtree$tip.label)
Visualizar
Podemos visualizar la información rápidamente usando ape,
#| eval: true
#| echo: true
plot(fishtree, show.tip.label=F)
📦 ggtree
Ahora graficaremos el mismo árbol utilizando ggtree, el cual sigue una formula idéntica a la de ggplot. Nuestro árbol base se llamará p1:
#| eval: true
#| echo: true
p1<-ggtree(fishtree,color="black",size=0.5)
plot(p1)
Con p1, al igual que con cualquier otro gráfico de ggplot, podemos agregar parámetros gráficos para personalizar o agregar anotaciones a nuestra filogenia.
Por ejemplo, podemos cambiar la disposición de la filogenia utilizando el parámetro layout_:
#| eval: true
#| echo: true
p1+layout_dendrogram()+
p1+layout_fan()+
p1+layout_circular()
Color
También podemos cambiar el color del fondo del gráfico
#| eval: true
#| echo: true
p1+ theme_tree(bgcolor="skyblue")
Adicionar información a los tips
Agregar nombres a las puntas:
#| eval: true
#| echo: true
p1+xlim(NA, 110)+geom_tiplab(size=2,color="black",angle=0)
Puntas
O modificar las puntas:
#| eval: true
#| echo: true
p1+geom_tippoint(size=2,color="red",fill="black",shape=21)
Adicionar información a los nodos
Etiquetas a los nodos:
#| eval: true
#| echo: true
p1+geom_nodelab(aes(label=node),size=2,color="black", hjust=-0.6)+
geom_nodelab(aes(subset = (node == 109), label = "*"),color = "red",size=10,hjust=1)
Adicionar formas a los nodos
o formas a los nodos:
#| eval: true
#| echo: true
p1+geom_nodelab(aes(label=node),size=2,color="black", hjust=-0.8)+ geom_nodelab(aes(subset = (node == 109), label = "*"),color = "red",size=10,hjust=1)+
geom_nodepoint(size=2,color="red",fill="black",shape=21)
Escalas temporales
Podemos agregar escalas de tiempo con el paquete deeptime
#| echo: true
#| eval: false
#| message: false
#| warning: false
py<-revts(p1)
py+ geom_tiplab(size=1,color="black",angle=0)+xlim(-100,30)+ylim(-2,70)+coord_geo(abbrv = T,neg=T,skip=NULL,dat=list("epochs"),size=2)
#| echo: false
#| eval: true
#| message: false
#| warning: false
py<-revts(p1)
py+ geom_tiplab(size=1,color="black",angle=0)+xlim(-100,30)+ylim(-2,70)+coord_geo(abbrv = T,neg=T,skip=NULL,dat=list("epochs"),size=2)
#| echo: true
#| message: false
#| warning: false
py+theme_tree2()
Los parametros son aditivos
Recordemos que los parámetros son aditivos (con + podemos ir agregando uno por uno)
#| echo: true
#| eval: false
#| message: false
#| warning: false
p1+ layout_fan(angle = 180)+xlim(NA,150)+geom_tiplab(hjust= -0.2,size=2,color="black")+
geom_tippoint(size=1,color="black",shape=10)+
geom_nodelab(size=1,color="black")+
geom_nodepoint(size=2,color="red",alpha=0.3,shape=16)
#| echo: false
#| eval: true
#| message: false
#| warning: false
p1+ layout_fan(angle = 180)+xlim(NA,150)+geom_tiplab(hjust= -0.2,size=2,color="black")+
geom_tippoint(size=1,color="black",shape=10)+
geom_nodelab(size=1,color="black")+
geom_nodepoint(size=2,color="red",alpha=0.3,shape=16)
Anotaciones en Árboles
Podemos incluir texto adicional en los gráficos,Por ejemplo: quiero seleccionar la parte de la filogenia donde se encuentra las especies de la Familia Pimelodidae
Obtener nodos
Para esto primero debemos encontrar el nodo del ancestro común más reciente para este grupo (Usando un tibble y la estructura de dplyr es muy fácil).
Después usando la función getMRCA() podemos encontrar el ancestro en común de estas especies
#| eval: true
#| echo: true
fishdata$sciname<-row.names(fishdata)
fishdata$sciname <- gsub("_", " ", fishdata$sciname)
pimelo<-fishdata %>% filter(Family=="Pimelodidae")
nodepimelo<-getMRCA(fishtree,pimelo$sciname)
nodepimelo
Ahora conociendo que el ancestro en común de la familia Pimelodidae se encuentra en el nodo 80, puedo utilizar esta información para anotar la filogenia utilizando el parámetro geom_cladelab:
#| eval: true
#| echo: true
p1+xlim(NA, 110)+ geom_cladelab(node=nodepimelo,label = "Pimelodidae",offset=0,barcolor="red",textcolor="red",angle=0, offset.text=0.1)
Si queremos resaltar varias familias:
#| eval: true
#| echo: true
Siluridae<-fishdata %>% filter(Family=="Siluridae") %>% dplyr::select(sciname)
nodesiluri<-getMRCA (fishtree,Siluridae$sciname)
Loricariidae<-fishdata %>% filter(Family=="Loricariidae") %>% dplyr::select(sciname)
nodelori<-getMRCA (fishtree,Loricariidae$sciname)
Bagriidae<-fishdata %>% filter(Family=="Bagridae") %>% dplyr::select(sciname)
nodeBagri<-getMRCA (fishtree,Bagriidae$sciname)
nodesiluri
nodelori
nodeBagri
parámetros gráficos
Ahora podemos jugar con varios parámetros gráficos
#| eval: true
#| echo: true
#|
p1+xlim(NA, 110)+
geom_cladelab(node=nodepimelo,label ="Pimelodidae",offset=0,barcolor="#93C83E",textcolor="#93C83E",angle=0,offset.text=0.1,fontsize=4)+
geom_cladelab(node=nodesiluri,label="Siluridae",offset=0,barcolor="#007BA7",textcolor="#007BA7",angle=0,offset.text=0.1,fontsize=4)+
geom_cladelab(node=nodelori,label="Loricariidae",offset=0,barcolor="#AD5691",textcolor="#AD5691",angle=0,offset.text=0.1,fontsize=4)+
geom_cladelab(node=nodeBagri,label = "Bagridae",offset=0,barcolor="#EE3224",textcolor="#EE3224",angle=0, offset.text=0.1,fontsize=4)
Anotaciones
O incluso anotar grupos sin ancestro común utilizando el parámetro geom_strip():
#| eval: true
#| echo: true
p1+xlim(0,120)+
geom_strip("Neoarius graeffei","Gogo arcuatus", label=" Un clado polifilético", barsize = 2, offset.text = 0.2)
Resaltar
Otro parámetro de anotación muy interesante es geom_highlight, el cual nos permite destacar clados, utilizando los nodos de ancestro en común:
#| eval: true
#| echo: true
p1+ geom_highlight(node=80,alpha=0.5,fill="#93C83E",type = "rect")
¿Qué clado es este? …
#| eval: true
#| echo: true
p1+
geom_highlight(node=80,alpha=0.5,fill="#93C83E",type = "rect")+
geom_cladelab(node=80,label = "Pimelodiade",offset=0,barcolor="#93C83E",textcolor="#93C83E", offset.text=0)+
xlim(0,110)
📦 Phylopic
En ggtree como en ggplot podemos incluir imagenes de recursos en línea como phylopic o enriquecerlas con imágenes propias.
Para poder hacer uso de esta función, primero debemos cargar 2 paquetes extra:
#| eval: true
#| echo: true
library("rsvg")
library("rphylopic")
Probemos con una especie de nuestro interes:
#| echo: true
img <- pick_phylopic(name = "Ambystoma mexicanum", n = 1, view = 1)
Pueden explorar esta info: rphylopic viñeta{preview-link="true”}
Guardar siluetas
#| echo: true
uuid <- get_uuid(name = "Erythromma najas")# obtener el identificador unico de la imagen
img <- get_phylopic(uuid = uuid,format ="vector" ) #obtener imagen
img<-recolor_phylopic(img,0.7, "blue",fill="black")
plot(img)
save_phylopic(img = img, path = "Cetops.png",
width = 500, height = 500)
Para hacer uso de las imagenes en nuestra filogenia, primero debemos hacer una tabla con los nodos, el nombre de la especie o clado y el phylopic_id.
En este ejemplo utilizaré los clados Pimelodidae, Siluridae, Loricariidae.
Encontrar los phylopic_id es fácil usando la función phylopic_uid()
#| eval: true
#| echo: true
ids<-phylopic_uid(c("Phractocephalus hemioliopterus","Siluridae","Ameiurus","Chaetostoma microps"))
Con estos ids, ya podemos crear nuestra tabla con los datos necesarios y después gráficarlos:
#| eval: true
#| echo: true
dt<-data.frame(node=c(nodepimelo,nodesiluri,nodeBagri,nodelori),
image=ids$uid,Family=c("Pimelodidae","Siluridae","Bagridae","Loricariidae"),
colorss=c("#93C83E","#007BA7","#EE3224","#AD5691"),
size=c(0.1,0.1,0.1,0.05))
dt
Por ejemplo:
#| eval: true
#| echo: true
my_colors <- setNames(dt$colorss, dt$Family)
p1+ylim(-10,80)+geom_cladelab(data = dt,mapping = aes(node = node, label = Family,image = image, color = Family ),geom = "phylopic",offset.text=4, imagesize=dt$size,)+scale_color_manual(values = my_colors)
También podemos combinar otros parametros que ya conociamos:
#| eval: true
#| echo: true
p1 + ylim(-10, 80) +geom_cladelab(data = dt,mapping = aes(node = node,label = Family, image = image,color = Family,size = size),
geom = "phylopic",offset.text = 4 ) +
scale_size_identity() +
geom_highlight( data = dt,
mapping = aes(node = node,
fill = Family,colour = Family),type = "rect")+scale_color_manual(values = my_colors) +scale_fill_manual(values = my_colors)
#| eval: true
#| echo: true
p2<-ggtree(fishtree,layout="circular",color="black")
p2 + ylim(-10, 80) +geom_cladelab(data = dt,mapping = aes(node = node,label = Family, image = image,color = Family,size = size),
geom = "phylopic",offset.text = 6) +
scale_size_identity() +
geom_highlight( data = dt, mapping = aes(node = node,fill = Family,colour = Family),type = "rect")+
scale_color_manual(values = my_colors) +scale_fill_manual(values = my_colors)
Atributos de las especies
También se puede usar ggtree, para graficar atributos de las especies en la filogenia.
Para hacer esto, primero debemos cargar los atributos, en este caso usaremos la longitud estándar máxima y el hábito migratorio:
#| eval: true
#| echo: true
fishdata<-read.table("../datos/DataFish.txt")
fishdata$label<-gsub("_"," ",fishdata$label)
head(fishdata)
Una vez cargados los datos, la manera más fácil de utilizarlos es uniendolos a la filogenia usando la función full_join, es importante que las especies estén etiquetadas como label, para que la función las reconozca:
#| eval: true
#| echo: true
datatree<-left_join(fishtree,fishdata,by="label")
¡Listo!
Ahora tenemos una filogenia con atributos y podemos graficarlos juntos
Primero graficaremos los valores continuos de la longitud sobre las puntas del árbol en una escala de colores:
#| eval: true
#| echo: true
p4<-ggtree(datatree)
p4+geom_tippoint(aes(color= Length),size=3)
Escala
podemos también personalizar esta escala:
#| eval: true
#| echo: true
p4+
geom_tippoint(aes(color= Length),shape=19,size=3)+scale_colour_gradient(low='yellow', high='red',breaks= c(15,50,100,150,200,300))
¿Cómo se verían los datos discretos?
#| eval: true
#| echo: true
p4+geom_tippoint(aes(color=salinity),shape=15,size=4)+ scale_colour_manual(values = c("blue","gray","skyblue"))
¿Podemos incluir mas de un dato?
#| eval: true
#| echo: true
px<- p4+
scale_color_manual(values = c("blue","gray","skyblue"))+
scale_fill_manual(values = c("blue","gray","skyblue"))
dd<-data.frame(id=p4$data$label,value=p4$data$Length)
px+ geom_facet(panel="Length",data =dd[1:65,],geom=geom_col,
mapping=aes(x=Length,color=salinity,fill=salinity),orientation='y')+
theme_tree2()
📦 ggtreeExtra
#| echo: true
#| eval: false
library(ggtreeExtra)
p5<-p4+geom_tippoint(aes(colour=AnaCat))+scale_color_manual(values = c("#3d5a80","#98c1d9","#e0fbfc","#293241","#ee6c4d"))
p5+geom_fruit(data=dd[1:65,],
geom=geom_bar,
mapping = aes(
y=id,
x=value,
group=salinity,
fill=salinity),pwidth=0.38,
orientation="y",
stat="identity",axis.params=list(
axis = "x",
text.size = 1.8,
hjust = 1,
vjust = 0.5,
nbreak = 3))+ scale_fill_manual(values = c("blue","gray","skyblue"))
#| echo: false
#| eval: true
library(ggtreeExtra)
p5<-p4+geom_tippoint(aes(colour=AnaCat))+scale_color_manual(values = c("#3d5a80","#98c1d9","#e0fbfc","#293241","#ee6c4d"))
p5+geom_fruit(data=dd[1:65,],
geom=geom_bar,
mapping = aes(
y=id,
x=value,
group=salinity,
fill=salinity),pwidth=0.38,
orientation="y",
stat="identity",axis.params=list(
axis = "x",
text.size = 1.8,
hjust = 1,
vjust = 0.5,
nbreak = 3))+ scale_fill_manual(values = c("blue","gray","skyblue"))
Imágenes propias
En este ejemplo usaremos las familias Pimelodidae,Doradidae y Loricariidae
Primero recuperamos un representante de cada grupo, ape tiene una función que nos puede ser útil: keep.tip():
#| eval: true
#| echo: true
grouptree<-fishtree %>%
keep.tip(c("Pimelodus maculatus", "Lithodoras dorsalis","Loricariichthys anus"))
grouptree$tip.label<-c("Pimelodidae", "Doraridae","Loricariidae")
p6<-ggtree(grouptree,size=1)+xlim(0,120)+ geom_tiplab(color="navyblue",offset = 0.5,size=5)
p6
Para visualizar las imágenes como tips, el archivo, debe tener el nombre exacto del grupo o especie y todas las imaágenes el mismo formato (i.e JPG) :
Las fotos aqui presentadas provienen del Proyecto cavfish
#| eval: true
#| include: true
p6+
xlim(NA, 150) +
geom_tiplab(aes(image=paste0("../datos/img/", label, '.png')),geom="image", offset=3, align=1, size=0.6)+
geom_tiplab(geom="label",color="black",offset = 30)
Hasta ahora hemos usado filogenias conocidas. Pero, ¿Qué pasa si no tengo información de la filogenia del grupo que estoy estudiando?
#| eval: true
#| include: true
picuid<-phylopic_uid(c("Argania","Quiscalus","Corvus","Desmodus","Vulpes","Canis lupus","Canis latrans"),seed=123)
pics<-data.frame(label=Nktree$tip.label,uid=picuid$uid)
phylopicNK<-ggtree(Nktree) %<+% pics+
geom_tiplab(aes(image=uid,color="black"),geom="phylopic",size=0.15)+
theme(legend.position="none")+
scale_color_manual(values=c("black"))
¿Se acuerdan de esta filogenia?
#| eval: true
#| echo: false
phylopicNK
📦 rotl
Desde Open tree of Life(OTL), podemos obtener una filogenia utilizando las especies de nuestro interes
OTL tiene un apquete para R (rotl) que podemos usar para obtener filogenias
#| eval: true
#| echo: true
#| warning: false
library("rotl")
otl_tree<-rotl::tnrs_match_names(c("Quiscalus mexicanus","Canis lupus","Corvus corax","Canis latrans","Vulpes vulpes","Desmodus rotundus","Sideroxylon celastrinum")) %>%
pull(ott_id) %>%
tol_induced_subtree(label_format="name")
#| eval: true
#| echo: true
p_ott<-ggtree(otl_tree)+
xlim(0,9)+
geom_tiplab(color="blue")
p_ott
Para la función de rtol, NO es necesario introducir las especies en orden, ya que ésta recuperará la taxonomia válida y nos arrojará una filogenia.
En este caso, OTL nos regresó exactamente la misma filogenia que creamos al principio:
#| eval: true
#| echo: true
p_nk<-ggtree(Nktree)+
xlim(0,9)+
geom_tiplab(color="red")
p_ott/p_nk
Ahora podemos crear nuestras propias figuras usando estos recursos.
Ejercicio:
Descargar una filogenia para un grupo de su interes desde OTL y plotearla usando los argumentos vistos y observados.
¿Qué info podemos sacar de un árbol filogenético?
#| eval: true
#| echo: true
#|
library("picante")
fishtree <-read.tree("../datos/treefish.txt")
# Edad total del árbol (desde la raíz hasta las hojas)
tree_age <- max(node.depth.edgelength(fishtree))
head(tree_age)
# Longitud de las ramas terminales.
#funcion tomada de revel phytools
n <- length(fishtree$tip.label)
edge_length <- setNames(fishtree$edge.length[sapply(1:n, function(x,y)which(y==x),y=fishtree$edge[,2])], fishtree$tip.label)
head(edge_length)
# tasas de especiación
equal_splits<-picante::evol.distinct(fishtree,
type = "equal.splits",
scale = FALSE,
use.branch.lengths = TRUE)
DR<-1/equal_splits$w
tbDR<-cbind(equal_splits$Species,DR)
head(tbDR)
Macroecología Evolutiva
Laboratorio
Our research interests include biodiversity patterns in space and time.