Agregando el “espacio” al análisis de la riqueza

Macroecología

Instituto de Ecología, A.C. - INECOL

Cargar los siguientes paquetes:

library(letsR)
library(sf)
library(terra)
library(ape)
library(vegan)

Usaremos los datos de las aves endémicas de México (Villalobos et al. 2013. Biological Conservation), pero a una resolución menor (1º) para facilitar los análisis, y las variables de clima (WorldClim) que “generamos” en el ejercicio de gradientes y escalas (ejercicio 2)

Cargar los datos bióticos (riqueza de aves endémicas) y bioclimáticos (temperatura, precipitación y estacionalidades)

# Datos de riqueza de aves endémicas
load("ejercicios_datos/aves_geo.RData")

#Climas por variable individual
# temperatura promedio anual
mex.temp <- rast("wc10/bio1.bil")
# estacionalidad de temperatura
mex.temp.sz <- rast("wc10/bio4.bil")
# precipitación total anual
mex.pp <- rast("wc10/bio12.bil")
# estacionalidad de precipitación
mex.pp.sz <- rast("wc10/bio15.bil")

Cargar un shapefile de México, sólo para referencia

mexico <- st_read("ejercicios_datos/destdv1gw/destdv1gw.shp")

Primero, generamos un raster con las características deseadas

mex.ras <- rast()
# con la misma extensión que los datos de las aves (México)
ext(mex.ras) <- ext(aves.geo)
# resolución de 1º
res(mex.ras) <- 1
ncell.mexras <- ncell(mex.ras)
# obtener las coordenadas de las celdas del raster
mexras.coords <- xyFromCell(object = mex.ras, cell = 1:ncell.mexras)
names(mexras.coords) <- c("Longitude(x)", "Latitude(y)")

Ahora, podemos rasterizar el mapa de riqueza original y los climas a resolución de 1º

aves.geo <- st_as_sf(aves.geo)
aves.geo.ras <- rasterize(aves.geo, mex.ras, field = "spp_rich", fun = mean)
# Cómo se ve?
mexico <- as(mexico, "Spatial") # de sf a sp
plot(aves.geo.ras)
plot(mexico, add = T)
# rasterizar los valores de las variables climáticas a 1º (originalmente a 1km2)
mex.temp1 <- extract(mex.temp, mexras.coords)
mex.temp.sz1 <- extract(mex.temp.sz, mexras.coords)
mex.pp1 <- extract(mex.pp, mexras.coords)
mex.pp.sz1 <- extract(mex.pp.sz, mexras.coords)

Crear un solo conjunto de datos

aves.ras1.data <- as.data.frame(cbind(mexras.coords, values(aves.geo.ras), mex.pp1, mex.pp.sz1, mex.temp1, mex.temp.sz1))
names(aves.ras1.data) <- c("longitude", "latitude", "spp_richness", "total_precipitation", "precipitation_seazonality", "mean_annual_temperature", "temperature_seazonality")
# Checar que no haya NAs, si los hay, eliminarlos
aves.ras1.data.comp <- na.omit(aves.ras1.data)

Ajustar el modelo global (OLS) entre la riqueza de aves y las variables ambientales

aves.ras1.lm <- lm(spp_richness ~ mean_annual_temperature + temperature_seazonality + total_precipitation + precipitation_seazonality, data = aves.ras1.data.comp)
summary(aves.ras1.lm)

Checar la autocorrelación espacial en los residuos del modelo

#Necesitamos crear una matriz de distancias geográficas entre los sitios/celdas
aves.ras1.coords.dist <- lets.distmat(as.matrix(aves.ras1.data.comp[, c(1, 2)]))
# Ahora sí podemos calcular el I de Moran para diferentes clases de distancia y ver el correlograma resultante
aves.ras1.lm.moran <- lets.correl(residuals(aves.ras1.lm), aves.ras1.coords.dist, 10)

¿Qué tal? ¿Existe autocorrelación? ¿Mucha/Poca? ¿En cuántas clases de distancia?

##Eigenvector-based Spatial Filters Paso 1. Crear una matriz de distancias, “truncarla” usando la distancia identificada en correlograma de Moran (¿cuál?) e invertirla para que las distancias cortas tengam más peso

# Crear la matriz de distancia, como un objeto "matrix" en lugar de "dist"
mat.dist <- lets.distmat(as.matrix(aves.ras1.data.comp[, c(1, 2)]), asdist = FALSE)

# Generar la matriz truncada, con base en la distancia en donde ya no tenemos autocorrelación (checar con el correlagrama de Moran creado arriba)
mat.dist.w <- ifelse(test = mat.dist > 527801.8, yes = 4 * 527801.8, no = mat.dist)

# "Invertir" la matriz para que las distancias cortas tengan más peso: matriz de pesos "w".
# NOTA: este paso no es una "inversión" estadísticamente hablando de la matriz, sino simplemente una transformación de nuestros valores para que los más pequeños pesen más y los más altos pesen menos. Para invertir una matriz de manera estadística, vean la función "solve"
w <- 1 / mat.dist.w
diag(w) <- 0

# Checar el coeficiente de autocorrelación global (Moran's I) usando la nueva matriz de pesos "w"
Moran.I(residuals(aves.ras1.lm), w)

Paso 2. Hacer el “eigenanalysis” de la matriz de distancias (PCoA: análisis de coordenadas principales)

# PCoA - del paquete "ape". (La matriz tiene que ser cuadrada)
# NOTA: la función "pcoa" centraliza la matriz, por tanto no es necesario hacerlo antes
# NOTA2: el PCoA se construye a partir de la matriz truncada, no de la matriz de pesos.
aves.pcord <- pcoa(mat.dist.w, correction = "none", rn = NULL)

# Crear un objeto que "salve" los eigenvectors generados
aves.vecold <- aves.pcord$vectors
# cuántos vectores? salvar ese numero
n <- ncol(aves.vecold)

Paso 3. Selección de eigenvectores: secuencialmente basado en la minimización del índice global de Moran I (verificado antes)

# Crear un "loop" para ir seleccionado los vectores con base en el análisis de la autocorrelación espacial de los residuos del modelo global (ambiente + vectores)

for (i in 1:n - 1) {
  m1 <- lm(aves.ras1.data.comp$spp_richness ~ aves.vecold[, 1:i] + aves.ras1.data.comp$total_precipitation + aves.ras1.data.comp$precipitation_seazonality + aves.ras1.data.comp$mean_annual_temperature + aves.ras1.data.comp$temperature_seazonality)
  res <- m1$residuals
  mor <- Moran.I(res, w)
  p.mor <- mor$p.value
  if (p.mor > 0.05) {
    vec.sel <- (i + 2)
  }
  if (p.mor > 0.05) {
    break
  }
}

# salvar los vectores seleccionados
aves.vecsel <- aves.vecold[, 1:vec.sel]

¿Cuántos vectores fueran seleccionados?

##SEVM: spatial eigenvector mapping Pero, ¿y si lo vemos en el mapa?

# Rasterizar los vectores seleccionados, algunos como ejemplo (el primero y el último; amplia y pequeña escala, respectivamente)

# primer vector (amplia escala)
aves.vecsel1 <- rasterize(aves.ras1.data.comp[, c(1, 2)], raster(mex.ras), aves.vecsel[, 1])
plot(aves.vecsel1)
plot(mexico, add = T)

# último vector (pequeña escala)
aves.vecsel26 <- rasterize(aves.ras1.data.comp[, c(1, 2)], raster(mex.ras), aves.vecsel[, 26])
plot(aves.vecsel26)

¿Cómo se ve el patrón?

Paso 4. Ajustar un modelo incluyendo los vectores espaciales junto con las variables ambientales

aves.ras1.lm.vecs <- lm(aves.ras1.data.comp$spp_richness ~ aves.ras1.data.comp$total_precipitation + aves.ras1.data.comp$precipitation_seazonality + aves.ras1.data.comp$mean_annual_temperature + aves.ras1.data.comp$temperature_seazonality + aves.vecsel[, 1:15])

summary(aves.ras1.lm.vecs)

¿Qué salió? ¿Explicá máss que el modelo anterior?

Paso 5. Corroborar la autocorrelación en los residuos del nuevo modelo

aves.ras1.lm.vecs.moran <- lets.correl(residuals(aves.ras1.lm.vecs), aves.ras1.coords.dist, 10)

¿Aún tenemos autocorrelación espacial?

Paso 6. ¿Qué tanta variación en la riqueza es explicada por el ambiente y por el espacio? (partición de varianza)

aves.varpart <- varpart(Y = aves.ras1.data.comp$spp_richness, aves.ras1.data.comp[, c(4:7)], aves.vecsel)

plot(aves.varpart)

¿Quién explicó más individualmente? ¿y en conjunto?

¿Qué podemos concluir a partir de estos resultados?